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<!DOCTYPE html>

<title>Streptococcus-Phage T12</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Streptococcus-Phage T12</h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>„Streptococcus-Phage T12“

</th></tr>

<tr>

<th><a href="Virus-Taxonomie" title="Virus-Taxonomie">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Klassifikation</a>:

</td>

<td><a href="Viren" title="Viren">Viren</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Realm_(Virologie)" title="Realm (Virologie)">Realm</a>:

</td>

<td><a href="Duplodnaviria" title="Duplodnaviria">Duplodnaviria</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35_T4-2">[2]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:

</td>

<td><a href="Heunggongvirae" class="mw-redirect" title="Heunggongvirae">Heunggongvirae</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35_T4-2">[2]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Phylum" class="mw-redirect" title="Phylum">Phylum</a>:

</td>

<td><a href="Uroviricota" class="mw-redirect" title="Uroviricota">Uroviricota</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35_T4-2">[2]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:

</td>

<td><a href="Caudoviricetes" title="Caudoviricetes">Caudoviricetes</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#37v2-1">[1]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td>incertae sedis

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td>incertae sedis

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:

</td>

<td>incertae sedis

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:

</td>

<td>„Streptococcus pyogenes phage T12“

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th>Taxonomische Merkmale

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Genom" title="Genom">Genom</a>:

</td>

<td>dsDNA zirkulär

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Baltimore-Klassifikation" class="mw-redirect" title="Baltimore-Klassifikation">Baltimore</a>:

</td>

<td>Gruppe 1

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Kapsid" title="Kapsid">Symmetrie</a>:

</td>

<td><a href="Kapsid#Ikosaedrische_Symmetrie" title="Kapsid">ikosaedrisch</a>, <a href="Caudoviricetes" title="Caudoviricetes">tailed</a> (<a href="Siphoviren" title="Siphoviren">Siphoviren</a>)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Virush%C3%BClle" title="Virushülle">Hülle</a>:

</td>

<td>keine

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">„Streptococcus pyogenes phage T12“

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Akronym" title="Akronym">Kurzbezeichnung</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">T12

</td></tr>

<tr>

<th>Links

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="National_Center_for_Biotechnology_Information" title="National Center for Biotechnology Information">NCBI</a> Taxonomy:

</td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="ViralZone" class="mw-redirect" title="ViralZone">ViralZone</a> (<a href="Expasy" title="Expasy">Expasy</a>, <a href="Swiss_Institute_of_Bioinformatics" title="Swiss Institute of Bioinformatics">SIB</a>):

</td>

<td style="vertical-align:bottom"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/3967">3967 (Exotoxin)</a>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr></tbody></table>

„Streptococcus-Phage T12“ (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> „Streptococcus pyogenes phage T12“, „Streptococcus phage T12“) ist eine vorgeschlagene <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a> von <a href="Viren" title="Viren">Viren</a>, die die Bakterienart <a href="Streptococcus_pyogenes" title="Streptococcus pyogenes">Streptococcus pyogenes</a> infizieren (<a href="Bakteriophagen" title="Bakteriophagen">Bakteriophagen</a>). Der natürlich vorkommende <a href="Wildtyp" title="Wildtyp">Wildtyp</a> (Typus<a href="Stamm_(Biologie)#Virusstämme" title="Stamm (Biologie)">stamm</a>) wird mit Bacteriophage T12 oder kurz Phage T12 bezeichnet. Die Spezies gehört zur <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> <a href="Drexlerviridae" title="Drexlerviridae">Drexlerviridae</a> in der <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> <a href="Caudoviricetes" title="Caudoviricetes">Caudoviricetes</a> (Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur, hier vom <a href="Morphotyp" title="Morphotyp">Morphotyp</a> der <a href="Siphoviren" title="Siphoviren">Siphoviren</a>).<a href="#cite_note-3">[3]</a>

Der Phage T12 wandelt einen an sich harmlosen <a href="Stamm_(Biologie)#Als_taxonomische_Rangstufe_bei_Prokaryoten" title="Stamm (Biologie)">Bakterienstamm</a> in einen krankmachenden, <a href="Virulenz" title="Virulenz">virulenten</a> Stamm um. Es trägt das speA-<a href="Gen" title="Gen">Gen</a>, das für das <a href="Scharlach#Erreger" title="Scharlach">Erythrogene Toxin A</a> (en. erythrogenic toxin A, speA oder SPE-A abgekürzt) <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">kodiert</a>.<a href="#cite_note-McShan-Serine_tRNA-4">[4]</a> speA wird auch als Streptococcus-pyogenes-Exotoxin A, Scharlach-Toxin A oder einfach Scharlach-Toxin (en. scarlatina toxin) bezeichnet.<a href="#cite_note-Stevens_and_Tanner:exotoxin_A_and_Toxic_shock_syndrome-5">[5]</a><a href="#cite_note-Wagner-Phage_Control-6">[6]</a><a href="#cite_note-7">[Anmerkung 1]</a> Im Unterschied zu anderen Bakteriophagen mit <a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">lytischem</a> Reproduktionszyklus, an dessen Ende das Virus durch Platzen der <a href="Wirtszelle" title="Wirtszelle">Wirtszelle</a> freigesetzt und diese dabei abgetötet wird, liegt bei T12 ein sogenannter <a href="Lysogener_Zyklus" title="Lysogener Zyklus">lysogener</a> Reproduktionszyklus vor. Dieser zeichnet sich durch die Fähigkeit des Virus-<a href="Genom" title="Genom">Genoms</a> aus, Teil des Genoms der Wirtszelle zu werden und dort über Generationen stabil erhalten zu bleiben.<a href="#cite_note-Johnson-Phage_Involvement-8">[7]</a> Phagen mit einem lysogenen Zyklus werden auch als <a href="Temperenz" title="Temperenz">temperente</a> Phagen bezeichnet.<a href="#cite_note-McShan-Serine_tRNA-4">[4]</a> Durch diese Lysogenie, d. h. Integration des T12-Genoms (inklusive des speA-Gens) in das Bakteriengenom, kann das Bakterium jetzt das Erythrogene Toxin A produzieren. Damit ist ein harmloser, nicht-virulenter Stamm von Streptococcus pyogenes in einen virulenten Stamm umgewandelt.

Bakteriophage T12 ist zum Prototyp erklärt worden für alle verwandten Bakteriophagen mit dem speA-Gen, die S. pyogenes befallen. D. h., dass auch sein Genom prototypisch für die Genome aller solcher Phagen ist.<a href="#cite_note-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity-9">[8]</a> Es gilt damit als Hauptverdächtiger, die Kinderkrankheit <a href="Scharlach" title="Scharlach">Scharlach</a> zu verursachen.<a href="#cite_note-Johnson-Phage_Involvement-8">[7]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Die Möglichkeit, dass Bakteriophagen an der speA-Produktion beteiligt sind, wurde erstmals 1926 vorgeschlagen.

Damals berichteten J. Cantacuzène und O. Boncieu, dass nicht-virulente Stämme von S. pyogenes durch ein übertragbares Element (en. some transferable element) in virulente Stämme transformiert wurden,<a href="#cite_note-10">[9]</a> und M. Frobisher und J. H. Brown berichteten im darauf folgenden Jahr (1927) über ähnliche Ergebnisse. Diese Forschungsergebnisse wurden 1949 wurden durch K. F. Bingel bestätigt.<a href="#cite_note-Nida_and_Ferretti-11">[10]</a><a href="#cite_note-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12-12">[11]</a><a href="#cite_note-13">[12]</a>

Im Jahr 1964 berichtete John B. Zabriskie, dass der Phage T12 die speA-Produktion durch Lysogenese in Stämmen verursachen konnte, d. h. wenn er in deren Genom eingegliedert wurde.<a href="#cite_note-Zabriskie-Production_of_speA-14">[13]</a><a href="#cite_note-T12_Genome_Map-15">[14]</a> Johnson, Schlievert und Watson konnten 1980 dies bestätigen und zeigen, dass das Gen für die speA-Produktion von toxigenen (das Toxin produzierenden) Bakterienstämmen durch Lysogenese auf nicht-toxigene Stämme übertragen wurde. Sie zeigten, dass jede das Toxin produzierende Bakterienkolonie lysogen war, also das entsprechende Gen (speA) von T12 enthielt. Umgekehrt war keine der Kolonien, die das T12-Gen enthielten, negativ für das speA Toxin.<a href="#cite_note-Johnson,_Watson,_Schlievert_-_Transfer_through_lysogeny-16">[15]</a>

Larry McKane und Joseph J. Ferretti bestätigten dies nochmals 1981, indem sie zeigten, dass der nicht-toxigene (kein Toxin produzierende, ungefährliche) S. pyogenes-Stamm T253 nach Infektion mit dem Bakteriophagen T12 den lysogenen Stamm T253(T12) bildet, der das Toxin (speA) produziert. Sie zeigten weiter, dass die Eigenschaft der Lysogenität alleine nicht ausreicht, das Gift zu produzieren:

<ul><li>Die Variante (spontane <a href="Mutante" class="mw-redirect" title="Mutante">Mutante</a>) T12cp1 des Phagen T12 mit <a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">lytischem</a> Reproduktionszyklus war in der Lage, T253 in einen toxigenen Stamm zu verwandeln.</li>

<li>Der nicht nahe verwandte virulente (<a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">lytische</a>)<a href="#cite_note-17">[Anmerkung 2]</a> Bakteriophage A25 der Spezies „Streptococcus-Phage A25“<a href="#cite_note-18">[16]</a> (vorgeschlagen, ebenfalls in der Familie Siphoviridae) hatte dagegen keinen Einfluss auf die Fähigkeit, das Toxin zu erzeugen (Toxigenität).</li>

<li>Der temperate (lysogene) Bakteriophage H4489A der Spezies „Streptococcus-pyogenes-Phage H4489A“<a href="#cite_note-19">[17]</a> (vorgeschlagen, <a href="Incertae_sedis" title="Incertae sedis">ohne Familienzuordnung</a>), der Lysogenität in T253 erzeugt, bewirkt in den Bakterien keine Toxigenität.</li></ul>

Nur T12 und nahe verwandte Stämme wie T12cp1 bewirkten also, dass die infizierten Bakterien das Toxin bilden konnten.<a href="#cite_note-McKane_&_Ferretti_-_Phage-host_Interactions-20">[18]</a>

Im Jahr 1983 veröffentlichten Lane P. Johnson und Patrick M. Schlievert eine Karte des T12-Genoms.<a href="#cite_note-T12_Genome_Map-15">[14]</a> Im Jahr darauf fanden Johnson und Schlievert sowie Weeks und Ferretti unabhängig voneinander, dass der Bakteriophage T12 das Gen (genannt speA) für das Toxin (Protein) speA trägt.<a href="#cite_note-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12-12">[11]</a><a href="#cite_note-T12_Carries_speA-21">[19]</a> 1986 fanden Johnson, Tomai und Schlievert heraus, dass im Genom von T12 gleich neben dem Toxin-Gen speA ein Abschnitt (attP genannt) liegt, der für die Anheftung der Phage-DNA an die Bakterien-DNA verantwortlich ist. Sie stellten zudem fest, dass alle Bakterienstämme, die das Toxin produzieren, entweder den Phagen T12 selbst oder einen eng verwandten Bakteriophagen tragen.<a href="#cite_note-Johnson-Phage_Involvement-8">[7]</a> Schließlich publizierten McShan und Ferretti 1997, dass sie eine zweite Anheftungsstelle (attR) für T12 gefunden hatten. In einer weiteren Publikation zusammen mit Y. F. Tang enthüllten sie, dass der Bakteriophage T12 sich im Wirtsbakterium in ein Gen einfügt, das für eine <a href="Serin" title="Serin">Serin</a>-<a href="TRNA" title="TRNA">tRNA</a> kodiert.<a href="#cite_note-McShan-Serine_tRNA-4">[4]</a><a href="#cite_note-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity-9">[8]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genom">Genom</h2></div>

Das T12-<a href="Genom" title="Genom">Genom</a> erwies sich als kreisförmig mit einer Gesamtlänge von 36,0 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">kb</a> (Kilobasenpaare).<a href="#cite_note-T12_Genome_Map-15">[14]</a> Das Phagengenom trägt das speA-Gen<a href="#cite_note-T12_Carries_speA-21">[19]</a> mit einer Länge von 1,7 kbp, flankiert vom Gen für die <a href="Restriktionsenzym" title="Restriktionsenzym">Restriktionsenzyme</a> <a href="Restriktionsenzym#Beispiele" title="Restriktionsenzym">SalI</a> und <a href="HindIII" title="HindIII">HindIII</a>.<a href="#cite_note-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12-12">[11]</a>

Das Phagen-Integrase-Gen (int) und das Gen für die Phagen-Anheftung (attP) befinden sich im Phagengenom direkt in Leserichtung aufwärts von speA. Der Bakteriophage T12 integriert sich in das Genom von S. pyogenes durch Rekombination in die <a href="Anticodon" title="Anticodon">Anticodon</a>-Schleife eines Gens, das für die <a href="Serin" title="Serin">Serin</a>-<a href="TRNA" title="TRNA">tRNA</a> kodiert: Die bakterielle Anheftungsstelle (attB) hat eine 96 Basenpaare lange Sequenz, die <a href="Homologie_(Genetik)" title="Homologie (Genetik)">homolog</a> zur Phagen-Anheftungsstelle attP ist und sich am <a href="3'-Ende" class="mw-redirect" title="3'-Ende">3'-Ende</a> des tRNA-Gens befindet, so dass die kodierende Sequenz des tRNA-Gens nach der Integration des Phagen zum <a href="Prophage" title="Prophage">Prophagen</a> intakt bleibt. Der Phage T12 ist das erste Beispiel für einen Phagen aus einem <a href="Gram-positiv" class="mw-redirect" title="Gram-positiv">gram-positiven</a> bakteriellen Wirt mit niedrigem <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Gehalt</a>, der diese Art von Integration (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> site specific recombination<a href="#cite_note-23">[20]</a>) verwendet.<a href="#cite_note-McShan-Serine_tRNA-4">[4]</a><a href="#cite_note-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity-9">[8]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Für die vorgeschlagene Spezies „Streptococcus-Phage T12“ gibt es (wie auch für die oben erwähnte „Streptococcus-Phage A25“) derzeit (Stand Juli 2022) keine Gattungs- oder Familienzuweisung, nor die Zugehörigkeit zur Klasse <a href="Caudoviricetes" title="Caudoviricetes">Caudoviricetes</a> gilt wegen ihres <a href="Siphoviren" title="Siphoviren">Siphoviren</a>-<a href="Morphotyp" title="Morphotyp">Morphotyps</a> als sicher. Die Spezies beinhaltet die folgenden <a href="Stamm_(Biologie)#Virusstämme" title="Stamm (Biologie)">Virusstämme</a>:<a href="#cite_note-McKane_&_Ferretti_-_Phage-host_Interactions-20">[18]</a>

<ul><li>Bakteriophage T12 (kurz Phage T12) – Typusstamm (Wildtyp), lysogen</li>

<li>Bakteriophage T12cp1 (kurz Phage T12cp1, mit Ziffer 1 am Ende) – eine spontane Mutante (Variante), lytisch<a href="#cite_note-24">[Anmerkung 4]</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Pathogenese">Pathogenese</h2></div>

Krankheiten wie <a href="Scharlach" title="Scharlach">Scharlach</a> und das <a href="Toxisches_Schocksyndrom#Streptokokken-induziertes_TSS" title="Toxisches Schocksyndrom">Streptokokken-induzierte Toxische Schocksyndrom</a> (StrepTSS oder STSS) werden durch lysogenisierte Streptokokkenstämme verursacht, die das Toxin speA produzieren. Die Krankheiten sind systemische Reaktionen auf das im Körper zirkulierende Toxin.<a href="#cite_note-Musser:_toxic_shock_like_syndrome-25">[21]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Scharlach">Scharlach</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Scharlach" title="Scharlach">Scharlach</a></div>

Scharlach, auch Scarlatina genannt, wird so wegen des charakteristischen hellroten Ausschlags genannt. Es tritt am häufigsten bei Kindern zwischen vier und acht Jahren auf.<a href="#cite_note-Scarlet_fever-26">[22]</a><a href="#cite_note-Dennis:_S._pyogenes-27">[23]</a><a href="#cite_note-Streptococcal_infections_A-28">[24]</a><a href="#cite_note-Streptococcal_Infections-29">[25]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Streptokokken-induziertes_TSS">Streptokokken-induziertes TSS</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Toxisches_Schocksyndrom#Streptokokken-induziertes_TSS" title="Toxisches Schocksyndrom">Streptokokken-induziertes Toxisches Schocksyndrom</a></div>

Beim Streptokokken-induzierten Toxischen Schocksyndrom (StrepTSS oder STSS) wirkt das von infizierten Streptokokkenstämmen produzierte speA als <a href="Superantigen" title="Superantigen">Superantigen</a> und interagiert mit menschlichen <a href="Monozyten" class="mw-redirect" title="Monozyten">Monozyten</a> und <a href="T-Lymphozyten" class="mw-redirect" title="T-Lymphozyten">T-Lymphozyten</a>, was die <a href="T-Lymphozyt" title="T-Lymphozyt">T-Zell</a>-<a href="Zellproliferation" title="Zellproliferation">Proliferation</a> und die Produktion von Monokinen bzw. <a href="Zytokin" title="Zytokin">Zytokinen</a> (wie z. B. <a href="Tumornekrosefaktor" title="Tumornekrosefaktor">Tumornekrosefaktor α</a> – TNFα, <a href="Interleukine#Interleukin-1" title="Interleukine">Interleukin-1</a>, <a href="Interleukin-6" title="Interleukin-6">Interleukin-6</a>) und <a href="Lymphokine" title="Lymphokine">Lymphokinen</a> (wie z. B. <a href="Lymphotoxin-%CE%B1" title="Lymphotoxin-α">Tumornekrosefaktor β</a> – TNFβ, <a href="Interleukin-2" title="Interleukin-2">Interleukin-2</a> und <a href="Interferone#Gamma-Interferon" title="Interferone">Gamma-Interferon</a>) induziert. Diese Zytokine (TNFα, TNFβ) scheinen das für die Krankheit charakteristische <a href="Fieber" title="Fieber">Fieber</a>, den <a href="Schock_(Medizin)" title="Schock (Medizin)">Schock</a> und das <a href="Multiorganversagen" title="Multiorganversagen">Organversagen</a> zu vermitteln.<a href="#cite_note-Musser:_toxic_shock_like_syndrome-25">[21]</a><a href="#cite_note-Hackett:_StrepTSS-30">[26]</a><a href="#cite_note-Dennis:_StrepTSS-31">[27]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Diagnose_und_Therapie">Diagnose und Therapie</h2></div>

Das Vorhandensein des lysogenen Bakteriophagen T12 kann durch <a href="Plaque-Assay" title="Plaque-Assay">Plaque-Assays</a> getestet werden, wenn der verwendete Indikator<a href="Stamm_(Biologie)#Als_taxonomische_Rangstufe_bei_Prokaryoten" title="Stamm (Biologie)">stamm</a> für den zu testenden Phagen empfindlich ist. Plaque-Assays bestehen darin, eine <a href="Agar" title="Agar">Agarlösung</a> mit einem Indikatorstamm auf eine Agarplatte zu gießen. Der Indikatorstamm sollte ein Bakterienstamm sein, der von dem nachzuweisenden Phagen infiziert werden kann. Nachdem der Weichagar ausgehärtet ist, werden die Proben, die auf das Vorhandensein von Phagen getestet werden sollen, auf die Agarplatten aufgetragen. Die Platten werden dann über Nacht bebrütet und am nächsten Tag auf Klärungen (Plaques) überprüft. Wenn der Phage vorhanden ist, werden die Indikatorstämme infiziert und durchlaufen, während die Platten bebrütet werden, den normalen lysogenen Zyklus. Danach werden sie <a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">lysiert</a>, wodurch die Plaquen entstehen. Die <a href="Titer_(Medizin)" title="Titer (Medizin)">Titer</a> der Plaques können durch Verdünnen der Proben und Zählen der plaquebildenden Einheiten (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> plaque-forming units, PFUs) ermittelt werden.<a href="#cite_note-Panec-32">[28]</a>

Es können auch biochemische Tests wie <a href="Southern_Blot" title="Southern Blot">Southern Blots</a> verwendet werden, um das vom Phagen aus dem speA-Gen produzierte speA-Toxin nachzuweisen. Dies wurde erstmals bei diesem Toxin von Johnson, Tomai und Schlievert im Jahr 1985 durchgeführt, indem die DNA von Streptokokkenstämmen isoliert und ein <a href="Restriktionsverdau" title="Restriktionsverdau">Restriktionsverdau</a> mit dem <a href="Restriktionsenzym" title="Restriktionsenzym">Restriktionsenzym</a> BglII durchgeführt wurde. Nachdem der Verdau abgeschlossen war, wurden die DNA-Proben auf ein Gel gegeben, um die DNA zu trennen. Die DNA aus diesem Gel wurde dann auf <a href="Cellulosenitrat" title="Cellulosenitrat">Nitrozellulose</a>papier übertragen und mit für speA spezifischen Sonden inkubiert<a href="#cite_note-33">[Anmerkung 5]</a>.<a href="#cite_note-Johnson-Phage_Involvement-8">[7]</a>

Bakteriophagen werden sehr leicht verbreitet.<a href="#cite_note-Ramirez-UV-34">[29]</a>

Bei geringer <a href="Exposition_(Epidemiologie)" title="Exposition (Epidemiologie)">Exposition</a> kann <a href="Ultraviolett" class="mw-redirect" title="Ultraviolett">ultraviolettes</a> Licht die Produktion sowohl des Phagen T12 als auch von speA steigern.<a href="#cite_note-Wagner-Phage_Control-6">[6]</a> Längere UV-Expositionszeiten können den Phagen abtöten. UV-Licht stresst lysogene Bakterien, was dazu führt, dass sich die Phagen vermehren und die bakteriellen Wirtszellen aufplatzen (<a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">Lyse</a>).<a href="#cite_note-Atsumi-Lytic_repressor-35">[30]</a> Im Fall von T12 erhöht die Exposition mit UV-Licht die Vermehrung des Bakteriophagen T12 bei 20 Sekunden Exposition. Nach 20 Sekunden Exposition beginnt das UV-Licht, den Bakteriophagen zu töten, indem es ihr Genom schädigt.<a href="#cite_note-Zabriskie-Production_of_speA-14">[13]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weitergehende_Forschung">Weitergehende Forschung</h2></div>

<ul><li>Für das <a href="Scharlach#Erreger" title="Scharlach">Erythrogene Toxin C</a> (en. erythrogenic toxin C, speC oder SPE-C abgekürzt) scheint ein „Streptococcus-pyogenes-Phage CS112“ (ΦCS112) verantwortlich.<a href="#cite_note-36">[31]</a><a href="#cite_note-ViralExotoxin-37">[32]</a> Eine ganze Reihe weiterer Erkrankungen kann auf (temperente) Bakteriophagen zurückgeführt werden, die nicht-pathogene Bakterienstämme in pathogene (ein Toxin erzeugende) verwandeln.<a href="#cite_note-ViralExotoxin-37">[32]</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anmerkungen">Anmerkungen</h2></div>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Man beachte, dass der Name des Gens „speA“ kursiv geschrieben ist. Der Name des Toxins „speA“ wird dagegen normal, nicht kursiv, geschrieben.

</li>

<li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> Dieser Phage erzeugt in den Bakterienkolonien typische <a href="Plaque-Assay" title="Plaque-Assay">Plaques</a>, die den lytischen Reproduktionszyklus anzeigen. Bei diesem platzen am Ende die Wirtszellen, um die neu gebildeten Virusteilchen freizusetzen.

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> Integrase

</li>

<li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> gelegentlich als T12cpl mit Buchstabe l am Ende verschrieben

</li>

<li id="cite_note-33"><a href="#cite_ref-33">↑</a> Einwirkenlassen von Enzymen, Antikörpern etc. auf ein Substrat

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-ICTV_MSL#37v2-1"><a href="#cite_ref-ICTV_MSL#37v2_1-0">↑</a> ICTV: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/13795">ICTV Master Species List 2021.v2</a>, New MSL including some corrections.

</li>

<li id="cite_note-ICTV_MSL#35_T4-2">↑ <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_T4_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_T4_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_T4_2-2">c</a> ICTV: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=19990390">ICTV Taxonomy history: Enterobacteria phage T4</a>, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)

</li>

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<li id="cite_note-McShan-Serine_tRNA-4">↑ <a href="#cite_ref-McShan-Serine_tRNA_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-McShan-Serine_tRNA_4-1">b</a> <a href="#cite_ref-McShan-Serine_tRNA_4-2">c</a> <a href="#cite_ref-McShan-Serine_tRNA_4-3">d</a> W. Michael McShan, Y.-F. Tang, Joseph J. Ferretti: <cite style="font-style:italic">Bacteriophage T12 of Streptococcus pyogenes integrates into the gene encoding a serine tRNA</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Molecular Microbiology</cite>. 23. Jahrgang, Nr. 4, 1997, S. 719–28, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1046/j.1365-2958.1997.2591616.x">10.1046/j.1365-2958.1997.2591616.x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9157243?dopt=Abstract">PMID 9157243</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Bacteriophage+T12+of+Streptococcus+pyogenes+integrates+into+the+gene+encoding+a+serine+tRNA&rft.au=W.+Michael+McShan%2C+Y.-F.+Tang%2C+Joseph+J.+Ferretti&rft.date=1997&rft.doi=10.1046%2Fj.1365-2958.1997.2591616.x&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=Molecular+Microbiology&rft.pages=719-28&rft.pmid=9157243&rft.volume=23.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Stevens_and_Tanner:exotoxin_A_and_Toxic_shock_syndrome-5"><a href="#cite_ref-Stevens_and_Tanner:exotoxin_A_and_Toxic_shock_syndrome_5-0">↑</a> Dennis L. Stevens, Martha H. Tanner, Jay Winship, Jay, Raymond Swarts, Kristen M. Ries, Patrick M. Schlievert, Edward Kaplan: <cite style="font-style:italic">Severe Group A Streptococcal Infections Associated with a Toxic Shock-like Syndrome and Scarlet Fever Toxin A</cite>. In: <cite style="font-style:italic">New England Journal of Medicine</cite>. 321. Jahrgang, Nr. 1, 6. Juli 1989, S. 1–7, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1056/NEJM198907063210101">10.1056/NEJM198907063210101</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2659990?dopt=Abstract">PMID 2659990</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Severe+Group+A+Streptococcal+Infections+Associated+with+a+Toxic+Shock-like+Syndrome+and+Scarlet+Fever+Toxin+A&rft.au=Dennis+L.+Stevens%2C+Martha+H.+Tanner%2C+Jay+Winship%2C+...&rft.date=1989-07-06&rft.doi=10.1056%2FNEJM198907063210101&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=New+England+Journal+of+Medicine&rft.pages=1-7&rft.pmid=2659990&rft.volume=321.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Wagner-Phage_Control-6">↑ <a href="#cite_ref-Wagner-Phage_Control_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-Wagner-Phage_Control_6-1">b</a> Patrick L. Wagner, Matthew K. Waldor: <cite style="font-style:italic">Bacteriophage control of bacterial virulence</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Infection and Immunity</cite>. 70. Jahrgang, Nr. 8, 2002, S. 3985–3993, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/IAI.70.8.3985-3993.2002">10.1128/IAI.70.8.3985-3993.2002</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12117903?dopt=Abstract">PMID 12117903</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC128183/">PMC 128183</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Bacteriophage+control+of+bacterial+virulence&rft.au=Patrick+L.+Wagner%2C+Matthew+K.+Waldor&rft.date=2002&rft.doi=10.1128%2FIAI.70.8.3985-3993.2002&rft.genre=journal&rft.issue=8&rft.jtitle=Infection+and+Immunity&rft.pages=3985-3993&rft.pmc=128183&rft.pmid=12117903&rft.volume=70.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Johnson-Phage_Involvement-8">↑ <a href="#cite_ref-Johnson-Phage_Involvement_8-0">a</a> <a href="#cite_ref-Johnson-Phage_Involvement_8-1">b</a> <a href="#cite_ref-Johnson-Phage_Involvement_8-2">c</a> <a href="#cite_ref-Johnson-Phage_Involvement_8-3">d</a> Lane P. Johnson, Mark Allen Tomai, Patrick M. Schlievert: <cite style="font-style:italic">Bacteriophage involvement in group a streptococcal pyogenic exotoxin a production</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Journal of Bacteriology</cite>. 166. Jahrgang, Nr. 2, 1986, S. 623–627, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/jb.166.2.623-627.1986">10.1128/jb.166.2.623-627.1986</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3009415?dopt=Abstract">PMID 3009415</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC214650/">PMC 214650</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Bacteriophage+involvement+in+group+a+streptococcal+pyogenic+exotoxin+a+production&rft.au=Lane+P.+Johnson%2C+Mark+Allen+Tomai%2C+Patrick+M.+Schlievert&rft.date=1986&rft.doi=10.1128%2Fjb.166.2.623-627.1986&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Journal+of+Bacteriology&rft.pages=623-627&rft.pmc=214650&rft.pmid=3009415&rft.volume=166.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity-9">↑ <a href="#cite_ref-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity_9-0">a</a> <a href="#cite_ref-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity_9-1">b</a> <a href="#cite_ref-McShan&Ferretti_-_Genetic_Diversity_9-2">c</a> W. Michael McShan, Joseph J. Ferretti: <cite style="font-style:italic">Genetic diversity in temperate bacteriophages of Streptococcus pyogenes: identification of a second attachment site for phages carrying the erythrogenic toxin A gene.</cite> In: <cite style="font-style:italic">Journal of Bacteriology</cite>. 179. Jahrgang, Nr. 20, Oktober 1997, S. 6509–6511, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/jb.179.20.6509-6511.1997">10.1128/jb.179.20.6509-6511.1997</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9335304?dopt=Abstract">PMID 9335304</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC179571/">PMC 179571</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Genetic+diversity+in+temperate+bacteriophages+of+Streptococcus+pyogenes%3A+identification+of+a+second+attachment+site+for+phages+carrying+the+erythrogenic+toxin+A+gene.&rft.au=W.+Michael+McShan%2C+Joseph+J.+Ferretti&rft.date=1997-10&rft.doi=10.1128%2Fjb.179.20.6509-6511.1997&rft.genre=journal&rft.issue=20&rft.jtitle=Journal+of+Bacteriology&rft.pages=6509-6511&rft.pmc=179571&rft.pmid=9335304&rft.volume=179.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12-12">↑ <a href="#cite_ref-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12_12-1">b</a> <a href="#cite_ref-Weeks&Ferretti_-_speA_is_in_T12_12-2">c</a> Claudia R. Weeks, Joseph J. Ferretti: <cite style="font-style:italic">The gene for type a streptococcal exotoxin (erythrogenic toxin) is located in bacteriophage T12</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Infection and Immunity</cite>. 46. Jahrgang, Nr. 2, 1984, S. 531–536, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6389348?dopt=Abstract">PMID 6389348</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC261567/">PMC 261567</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=The+gene+for+type+a+streptococcal+exotoxin+%28erythrogenic+toxin%29+is+located+in+bacteriophage+T12&rft.au=Claudia+R.+Weeks%2C+Joseph+J.+Ferretti&rft.date=1984&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Infection+and+Immunity&rft.pages=531-536&rft.pmc=261567&rft.pmid=6389348&rft.volume=46.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Kurt Ferdinand Bingel: Neue Untersuchungen zur Scharlachätiologie. Deutsche medizinische Wochenschrift, 74, 1949, 703–706.

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<li id="cite_note-Zabriskie-Production_of_speA-14">↑ <a href="#cite_ref-Zabriskie-Production_of_speA_14-0">a</a> <a href="#cite_ref-Zabriskie-Production_of_speA_14-1">b</a> John B. Zabriskie: <cite style="font-style:italic">The Role of Temperate Bacteriophage in the Production of Erythrogenic Toxin by Group a Streptococci</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The Journal of Experimental Medicine</cite>. 119. Jahrgang, Nr. 5, 1. Mai 1964, S. 761–780, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1084/jem.119.5.761">10.1084/jem.119.5.761</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14157029?dopt=Abstract">PMID 14157029</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2137738/">PMC 2137738</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=The+Role+of+Temperate+Bacteriophage+in+the+Production+of+Erythrogenic+Toxin+by+Group+a+Streptococci&rft.au=John+B.+Zabriskie&rft.date=1964-05-01&rft.doi=10.1084%2Fjem.119.5.761&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=The+Journal+of+Experimental+Medicine&rft.pages=761-780&rft.pmc=2137738&rft.pmid=14157029&rft.volume=119.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-T12_Genome_Map-15">↑ <a href="#cite_ref-T12_Genome_Map_15-0">a</a> <a href="#cite_ref-T12_Genome_Map_15-1">b</a> <a href="#cite_ref-T12_Genome_Map_15-2">c</a> Lane P. Johnson, Patrick M. Schlievert: <cite style="font-style:italic">A physical map of the group A streptococcal pyrogenic exotoxin bacteriophage T12 genome.</cite> In: <cite style="font-style:italic">Molecular & General Genetics : MGG</cite>. 189. Jahrgang, Nr. 2, 1983, S. 251–255, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/BF00337813">10.1007/BF00337813</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6304466?dopt=Abstract">PMID 6304466</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=A+physical+map+of+the+group+A+streptococcal+pyrogenic+exotoxin+bacteriophage+T12+genome.&rft.au=Lane+P.+Johnson%2C+Patrick+M.+Schlievert&rft.date=1983&rft.doi=10.1007%2FBF00337813&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Molecular+%26+General+Genetics+%3A+MGG&rft.pages=251-255&rft.pmid=6304466&rft.volume=189.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Johnson,_Watson,_Schlievert_-_Transfer_through_lysogeny-16"><a href="#cite_ref-Johnson,_Watson,_Schlievert_-_Transfer_through_lysogeny_16-0">↑</a> Lane P. Johnson, Patrick M. Schlievert, Dennis W. Watson: <cite style="font-style:italic">Transfer of group A streptococcal pyrogenic exotoxin production to nontoxigenic strains of lysogenic conversion.</cite> In: <cite style="font-style:italic">Infection and Immunity</cite>. 28. Jahrgang, Nr. 1, April 1980, S. 254–7, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6991440?dopt=Abstract">PMID 6991440</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC550920/">PMC 550920</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Transfer+of+group+A+streptococcal+pyrogenic+exotoxin+production+to+nontoxigenic+strains+of+lysogenic+conversion.&rft.au=Lane+P.+Johnson%2C+Patrick+M.+Schlievert%2C+Dennis+W.+Watson&rft.date=1980-04&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Infection+and+Immunity&rft.pages=254-7&rft.pmc=550920&rft.pmid=6991440&rft.volume=28.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-McKane_&_Ferretti_-_Phage-host_Interactions-20">↑ <a href="#cite_ref-McKane_&_Ferretti_-_Phage-host_Interactions_20-0">a</a> <a href="#cite_ref-McKane_&_Ferretti_-_Phage-host_Interactions_20-1">b</a> Larry McKane, Joseph J. Ferretti: <cite style="font-style:italic">Phage-host interactions and the production of type A streptococcal exotoxin in group A streptococci</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Infection and Immunity</cite>. 34. Jahrgang, Nr. 3, Dezember 1981, S. 915–919, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7037644?dopt=Abstract">PMID 7037644</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC350956/">PMC 350956</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Phage-host+interactions+and+the+production+of+type+A+streptococcal+exotoxin+in+group+A+streptococci&rft.au=Larry+McKane%2C+Joseph+J.+Ferretti&rft.date=1981-12&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=Infection+and+Immunity&rft.pages=915-919&rft.pmc=350956&rft.pmid=7037644&rft.volume=34.+Jahrgang" style="display:none">  Im <a rel="nofollow" class="external text" href="https://iai.asm.org/content/iai/34/3/915.full.pdf">PDF</a> ist T12cp1 von OCR als T12cpl missinterpretiert.

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<li id="cite_note-T12_Carries_speA-21">↑ <a href="#cite_ref-T12_Carries_speA_21-0">a</a> <a href="#cite_ref-T12_Carries_speA_21-1">b</a> Lane P. Johnson, Patrick M. Schlievert: <cite style="font-style:italic">Group a streptococcal phage T12 carries the structural gene for pyrogenic exotoxin type A</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Molecular & General Genetics</cite>. 194. Jahrgang, Nr. 1–2, 1984, S. 52–56, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/BF00383496">10.1007/BF00383496</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6374381?dopt=Abstract">PMID 6374381</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Group+a+streptococcal+phage+T12+carries+the+structural+gene+for+pyrogenic+exotoxin+type+A&rft.au=Lane+P.+Johnson%2C+Patrick+M.+Schlievert&rft.date=1984&rft.doi=10.1007%2FBF00383496&rft.genre=journal&rft.issue=1-2&rft.jtitle=Molecular+%26+General+Genetics&rft.pages=52-56&rft.pmid=6374381&rft.volume=194.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> Martin E. Mulligan: <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110309001437/http://www.mun.ca/biochem/courses/3107/Lectures/Topics/Site_specific_Recomb.html">Biochemistry 3107 - Fall 2001: Site-Specific Recombination</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 9. März 2011 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)

</li>

<li id="cite_note-Musser:_toxic_shock_like_syndrome-25">↑ <a href="#cite_ref-Musser:_toxic_shock_like_syndrome_25-0">a</a> <a href="#cite_ref-Musser:_toxic_shock_like_syndrome_25-1">b</a> James M. Musser, Alan R. Hauser, Michael H. Kim, Patrick M. Schlievert, Kimberlyn Nelson, Robert K. Selander: <cite style="font-style:italic">Streptococcus pyogenes causing toxic-shock-like syndrome and other invasive diseases: clonal diversity and pyrogenic exotoxin expression</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</cite>. 88. Jahrgang, Nr. 7, 1. April 1991, S. 2668–2672, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.88.7.2668">10.1073/pnas.88.7.2668</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1672766?dopt=Abstract">PMID 1672766</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC51299/">PMC 51299</a> (freier Volltext), <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1991PNAS...88.2668M">1991PNAS...88.2668M</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Streptococcus+pyogenes+causing+toxic-shock-like+syndrome+and+other+invasive+diseases%3A+clonal+diversity+and+pyrogenic+exotoxin+expression&rft.au=James+M.+Musser%2C+Alan+R.+Hauser%2C+Michael+H.+Kim%2C+...&rft.date=1991-04-01&rft.doi=10.1073%2Fpnas.88.7.2668&rft.genre=journal&rft.issue=7&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&rft.pages=2668-2672&rft.pmc=51299&rft.pmid=1672766&rft.volume=88.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Scarlet_fever-26"><a href="#cite_ref-Scarlet_fever_26-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://science.jrank.org/pages/5991/Scarlet-Fever.html#ixzz2DpJjp5DN">Scarlet fever.</a> Abgerufen im 1. Januar 1<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AStreptococcus-Phage+T12&rft.title=Scarlet+fever&rft.description=Scarlet+fever&rft.identifier=&rft.date=">

</li>

<li id="cite_note-Dennis:_S._pyogenes-27"><a href="#cite_ref-Dennis:_S._pyogenes_27-0">↑</a> Dennis L. Stevens: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20121215171936/http://www.antimicrobe.org/b239.asp">Streptococcus pyogenes (Group A β-hemolytic Streptococcus).</a> Archiviert vom <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.antimicrobe.org%2Fb239.asp">Original</a> am 15. Dezember 2012; abgerufen im 1. Januar 1.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AStreptococcus-Phage+T12&rft.title=Streptococcus+pyogenes+%28Group+A+%CE%B2-hemolytic+Streptococcus%29&rft.description=Streptococcus+pyogenes+%28Group+A+%CE%B2-hemolytic+Streptococcus%29&rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20121215171936%2Fhttp%3A%2F%2Fwww.antimicrobe.org%2Fb239.asp&rft.creator=Dennis+L.+Stevens&rft.date=&rft.source=http://www.antimicrobe.org/b239.asp">

</li>

<li id="cite_note-Streptococcal_infections_A-28"><a href="#cite_ref-Streptococcal_infections_A_28-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://web.biosci.utexas.edu/field/mic361a/Strepnet.htm">Streptococcal Infections (S. pyogenes — Group A streptococci).</a> Abgerufen im 1. Januar 1<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AStreptococcus-Phage+T12&rft.title=Streptococcal+Infections+%28S.+pyogenes+%E2%80%94+Group+A+streptococci%29&rft.description=Streptococcal+Infections+%28S.+pyogenes+%E2%80%94+Group+A+streptococci%29&rft.identifier=&rft.date=">

</li>

<li id="cite_note-Streptococcal_Infections-29"><a href="#cite_ref-Streptococcal_Infections_29-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20121106194414/http://www.nyc.gov/html/doh///html/cd/cdstrep.shtml">Streptococcal Infections (Invasive Group A Strep).</a> Archiviert vom <a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.nyc.gov%2Fhtml%2Fdoh%2Fhtml%2Fcd%2Fcdstrep.shtml">Original</a> am 6. November 2012; abgerufen im 1. Januar 1.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AStreptococcus-Phage+T12&rft.title=Streptococcal+Infections+%28Invasive+Group+A+Strep%29&rft.description=Streptococcal+Infections+%28Invasive+Group+A+Strep%29&rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20121106194414%2Fhttp%3A%2F%2Fwww.nyc.gov%2Fhtml%2Fdoh%2F%2F%2Fhtml%2Fcd%2Fcdstrep.shtml&rft.date=&rft.source=http://www.nyc.gov/html/doh/html/cd/cdstrep.shtml">

</li>

<li id="cite_note-Hackett:_StrepTSS-30"><a href="#cite_ref-Hackett:_StrepTSS_30-0">↑</a> S. P. Hackett, D. L. Stevens: <cite style="font-style:italic">Streptococcal toxic shock syndrome: synthesis of tumor necrosis factor and interleukin-1 by monocytes stimulated with pyrogenic exotoxin A and streptolysin O.</cite> In: <cite style="font-style:italic">The Journal of Infectious Diseases</cite>. 165. Jahrgang, Nr. 5, Mai 1992, S. 879–885, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/infdis%2F165.5.879">10.1093/infdis/165.5.879</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1569337?dopt=Abstract">PMID 1569337</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Streptococcal+toxic+shock+syndrome%3A+synthesis+of+tumor+necrosis+factor+and+interleukin-1+by+monocytes+stimulated+with+pyrogenic+exotoxin+A+and+streptolysin+O.&rft.au=S.+P.+Hackett%2C+D.+L.+Stevens&rft.date=1992-05&rft.doi=10.1093%2Finfdis%2F165.5.879&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=The+Journal+of+Infectious+Diseases&rft.pages=879-885&rft.pmid=1569337&rft.volume=165.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Dennis:_StrepTSS-31"><a href="#cite_ref-Dennis:_StrepTSS_31-0">↑</a> Dennis L. Stevens: <cite style="font-style:italic">Streptococcal toxic shock syndrome associated with necrotizing fasciitis.</cite> In: <cite style="font-style:italic">Annual Review of Medicine</cite>. 51. Jahrgang, 2000, S. 271–288, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.med.51.1.271">10.1146/annurev.med.51.1.271</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10774464?dopt=Abstract">PMID 10774464</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Streptococcal+toxic+shock+syndrome+associated+with+necrotizing+fasciitis.&rft.au=Dennis+L.+Stevens&rft.btitle=Annual+Review+of+Medicine&rft.date=2000&rft.doi=10.1146%2Fannurev.med.51.1.271&rft.genre=book&rft.pages=271-288&rft.pmid=10774464&rft.volume=51.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Panec-32"><a href="#cite_ref-Panec_32-0">↑</a> Marie Panec: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20121130221911/http://www.microbelibrary.org/component/resource/laboratory-test/3073-plaque-assay-protocols">Plaque Assay Protocols.</a> In: Microbe Library. American Society for Microbiology, archiviert vom <a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.microbelibrary.org%2Fcomponent%2Fresource%2Flaboratory-test%2F3073-plaque-assay-protocols">Original</a> am 30. November 2012; abgerufen am 28. November 2012.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AStreptococcus-Phage+T12&rft.title=Plaque+Assay+Protocols&rft.description=Plaque+Assay+Protocols&rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20121130221911%2Fhttp%3A%2F%2Fwww.microbelibrary.org%2Fcomponent%2Fresource%2Flaboratory-test%2F3073-plaque-assay-protocols&rft.creator=Marie+Panec&rft.publisher=American+Society+for+Microbiology&rft.date=&rft.source=http://www.microbelibrary.org/component/resource/laboratory-test/3073-plaque-assay-protocols">

</li>

<li id="cite_note-Ramirez-UV-34"><a href="#cite_ref-Ramirez-UV_34-0">↑</a> Maria Ester Ramírez Vázquez, Xavier Carbonell, Antonio P. Villaverde Corrales: <cite style="font-style:italic">Phage spread dynamics in clonal bacterial populations is depending on features of the founder cell</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Microbiological Research</cite>. 156. Jahrgang, Nr. 1, 2001, S. 35–40, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1078/0944-5013-00087">10.1078/0944-5013-00087</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11372651?dopt=Abstract">PMID 11372651</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Phage+spread+dynamics+in+clonal+bacterial+populations+is+depending+on+features+of+the+founder+cell&rft.au=Maria+Ester+Ram%C3%ADrez+V%C3%A1zquez%2C+Xavier+Carbonell%2C+Antonio+P.+Villaverde+Corrales&rft.date=2001&rft.doi=10.1078%2F0944-5013-00087&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Microbiological+Research&rft.pages=35-40&rft.pmid=11372651&rft.volume=156.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Atsumi-Lytic_repressor-35"><a href="#cite_ref-Atsumi-Lytic_repressor_35-0">↑</a> S. Atsumi, J. W. Little: <cite style="font-style:italic">Role of the lytic repressor in prophage induction of phage lambda as analyzed by a module-replacement approach</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America</cite>. 103. Jahrgang, Nr. 12, 2006, S. 4558–4563, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.0511117103">10.1073/pnas.0511117103</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16537413?dopt=Abstract">PMID 16537413</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1450210/">PMC 1450210</a> (freier Volltext), <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2006PNAS..103.4558A">2006PNAS..103.4558A</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Streptococcus-Phage+T12&rft.atitle=Role+of+the+lytic+repressor+in+prophage+induction+of+phage+lambda+as+analyzed+by+a+module-replacement+approach&rft.au=S.+Atsumi%2C+J.+W.+Little&rft.date=2006&rft.doi=10.1073%2Fpnas.0511117103&rft.genre=journal&rft.issue=12&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+America&rft.pages=4558-4563&rft.pmc=1450210&rft.pmid=16537413&rft.volume=103.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-36"><a href="#cite_ref-36">↑</a> S. C. Goshorn, P. M. Schlievert: Bacteriophage association of streptococcal pyrogenic exotoxin type C, in: J Bacteriol. 171(6), Juni 1989, S. 3068–3073, <a href="https://doi.org/10.1128/jb.171.6.3068-3073.1989" class="extiw external" title="doi:10.1128/jb.171.6.3068-3073.1989">doi:10.1128/jb.171.6.3068-3073.1989</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC210016/">PMC 210016</a> (freier Volltext), <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2566595?dopt=Abstract">PMID 2566595</a>.

</li>

<li id="cite_note-ViralExotoxin-37">↑ <a href="#cite_ref-ViralExotoxin_37-0">a</a> <a href="#cite_ref-ViralExotoxin_37-1">b</a> SIB: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/3967">Viral exotoxin</a>, auf: ViralZone

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.uniprot.org/taxonomy/35344">UniProt taxonomy</a></li></ul></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-08-16" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Streptococcus-Phage_T12&oldid=258921579">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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